Ligação gênica e crossing-over

A interação gênica pode mudar as proporções propostas por Mendel no diibridismo. Se tivermos casos em que duas características são definidas por genes não-alelos que estão situados no mesmo cromossomo, teremos um fenômeno chamado de ligação gênica, ligamento fatorial ou linkage.

Como identificar o linkage?

Se observarmos a produção de gametas em um indivíduo diíbrido, veremos que eles produzem quatro gametas diferentes na mesma proporção. Em contrapartida, se os dois pares de genes estiver no mesmo cromossomo, o indivíduo híbrido deverá produzir apenas dois gametas diferentes pois os genes ligados tendem a ir para o mesmo polo durante a meiose.

A confirmação se esses genes realmente migraram para o mesmo polo é feita através de um cruzamento-teste, também conhecido como retrocruzamento. Se um indivíduo diíbrido (AaBb), que possui um par de genes em cada cromossomo, com um indivíduo duplo recessivo (aabb), teremos a formação de quatro tipos de gametas.

Tabela 1:Retrocruzamento de um híbrido AaBb com genes independentes.

	ab
AB	AaBb
ab	aabb
Ab	Aabb
aB	aaBb

Tabela 2: Retrocruzamento de um híbrido com genes ligados.

	ab
AB	ABab
ab	abab

Na tabela 1, podemos observar que aparecem quatro formas de gametas, provando assim que os genes são independentes. Já na tabela 2, não aparecem as formas de recombinação dominante só para A e só para B, isso prova que AaBb não formou os gametas Ab e aB, logo, os genes estão ligados.

Permutação ou crossing-over

Pelo princípio da ligação gênica, podemos subentender que os genes que estão ligados no mesmo cromossomo, seguem sempre juntos para o mesmo gameta. Isso faria com que a variabilidade genética fosse mínima nos indivíduos.

A existência de um fenômeno durante a prófase I da meiose chamado permutação ou crossing-over resolve esse problema. O crossing-over é a quebra de cromátides homólogas, seguida de uma ressoldagem trocada e em diagonal, fazendo intercâmbio de material genético entre os cromossomos homólogos.

A troca de cromátides durante a permutação pode formar os gametas de recombinação (Ab e aB), mas isso não é regra. A formação desses gametas de recombinação só irá acontecer quando a troca de partes do cromossomo se faz entre os dois genes que estão em linkage.

É por isso que algumas meioses do indivíduo híbrido AaBb formam os gametas de recombinação e outras não. Esse fato determina uma porcentagem diferente entre os gametas parentais AB e ab e os gametas de recombinação (Ab e aB).

Isso acontece porque os gametas parentais serão formados sempre, independente da permutação acontecer ou não, já os gametas de recombinação só aparecem quando o crossing-over acontece entre os dois genes em linkage.

Para calcular qual as porcentagens de gametas de recombinação serão formados, devemos usar um valor chamado de taxa de crossing ou taxa de permutação.

Como calcular a taxa de crossing ou taxa de permutação

A taxa de crossing deve ser calculada a partir de dados de experimentos. Vamos usar como exemplo o cruzamento entre drosófilas (moscas de frutas).

Se cruzarmos uma drosófila híbrida, de corpo cinza e asa normal (NV/nv), com um macho de corpo preto e asa vestigial (nv/nv), vamos obter:

• 90 indivíduos com corpo preto e asa normal (nV/nv)
• 90 indivíduos com corpo cinza e asa vestigial (Nv/nv)
• 410 indivíduos com corpo preto e asa vestigial (nv/nv)
• 410 indivíduos com corpo cinza e asa normal (NV/nv)

Nesse caso, qual a taxa de crossing?

A primeira coisa a ser feita é identificar os indivíduos de recombinação, que são sempre aqueles resultantes de gametas que passaram por permutação. No nosso exemplo, esses gametas formaram os dois grupos de 90 indivíduos cada um. Assim temos um total de 180 recombinantes.

No retrocruzamento, a frequência de indivíduos recombinantes é igual à de gametas, portanto, basta transformar esse número em porcentagem. Temos um total de 1000 indivíduos (90+90+410+410), desse modo:

1000 – 100%
180 – x
x = 18%

Ou seja, a taxa de crossing nessas drosófilas é de 18%.

Vale ressaltar que se tivéssemos usado como exemplo um retrocruzamento em indivíduos diíbridos (com genes independentes), os quatro tipos de filhos teriam a mesma porcentagem: 25% ou ¼ para cada um. Dessa forma, nesses 1000 descendentes, teríamos 250 com cada característica.

Posição cis e trans

A drosófila híbrida de corpo cinza e asa normal possui os dois genes dominantes em um cromossomo e os dois genes recessivos no outro cromossomo. Porém, podemos ter drosófilas como o mesmo fenótipo (corpo preto e asa normal) e com combinação diferente de genes, no qual um dominante permanece junto de um recessivo no mesmo cromossomo.

Se os dois genes dominantes estiverem em um mesmo cromossomo e os genes recessivos no outro, dizemos que os genes estão na posição cis. Quando os genes ligados são um dominante e um recessivo no mesmo cromossomo, chamamos de posição trans.

Podemos descobrir essas posições durante o cruzamento-teste. Em posição cis, os indivíduos duplo-dominantes e duplo-recessivos aparecem em quantidades maiores. Na posição trans, eles são os indivíduos recombinantes e aparecem em menor quantidade. Podemos representar os indivíduos híbridos, em posição cis e trans, convencionalmente como:

• AB/ab (cis)
• Ab/aB (trans)

Denisele Neuza Aline Flores Borges
Bióloga e Mestre em Botânica